不同槭属植物幼苗对水分、光照及氮沉降的生理生态学响应

【摘要】全球变化,包括局部地区干旱及氮沉降等,正变得日益严重。全球环境变化也使得森林光照异质性的发生频率增加。森林植被正面临着前所未有的生存压力,而森林植被将如何采取生理生态学措施适应变化的环境,成为生态学家研究的热点。本研究选取了中国暖温带常见的几种槭属植物：三角枫(AcerbuergerianumMiquel),青榨槭(AcerdavidiiFranch),元宝槭(AcertruncatumBunge)及栎属的栓皮栎(QuercusvariabilisBlume),研究不同的水分、光照及氮沉降对其生长形态、叶形态、叶绿素含量及叶绿素荧光特征、气体交换特征、生物量及其分配格局等生理生态学特征的影响。本研究从功能性状的角度揭示森林植被对水分、光照及氮沉降的响应机制,将有助于理解及预测未来气候变化对森林植被的影响,并能够为植被恢复、森林管理、制定区域生态环境可持续发展战略及暖温带自然资源的开发利用等方面提供基础数据与理论依据。三角枫及青榨槭均为中国本土种。光照及水分是影响森林植被生存及生长的重要环境因子,关于干旱及遮荫相互作用的研究已有许多报道,但是未有一致的结论。关于干旱及遮荫相互作用的几种假设分别认为遮荫能够减轻(“促进理论”)或者加重(“权衡理论”)干旱的负面作用,以及遮荫对干旱的影响没有任何作用(“独立作用理论”)。本实验采用正交设计,共设置了5个水分水平(15%、35%、55%、75%与95%的饱和持水量)及2个光照水平(10%与66%的全光照),对三角枫及青榨槭进行了123天的处理。结果发现,干旱及遮荫不同程度地抑制了三角枫及青榨槭的生长。遮荫显著减少了三角枫的生长指标、生物量指标及叶片尺寸,增加了叶绿素含量、叶片水分含量及比叶面积。遮荫显著减少了青榨槭的生长指标、生物量指标,增加了叶绿素含量、叶片水分含量及比叶面积,但是对叶片大小没有显著影响。干旱显著降低了三角枫及青榨槭的生长指标、生物量指标及叶片尺寸。三角枫总体来说具有更高的可塑性。对大多数测量指标而言,光照及水分的交互作用对两个物种的影响达到了显著水平,因此本研究不支持“独立作用理论”。对两物种来说,在高光照条件下,处在较高的水分状态下(55%-95%的饱和持水量)幼苗生物量往往是干旱环境中幼苗的数倍。而在遮荫环境下,处在较高的水分状态下(55%-95%的饱和持水量)幼苗生物量仅仅略高于干旱环境中幼苗。说明遮荫可以在一定程度上缓解干旱对两树种幼苗的负面作用,本研究基本支持“促进理论”。异速生长分析发现,光照及水分显著影响了三角枫的茎生物量比及叶生物量比,以及青榨槭的茎生物量比,但是对两物种的根生物量比及根冠比没有影响。水分对根冠比的影响不显著也是“促进理论”的特征之一。高于15%饱和持水量的土壤水分含量是保持两物种幼苗生存生长的必要条件,对森林冠幅的常规修剪可以加速幼苗生长,促进植被恢复及群落演替。为了揭示林窗形成对林下不同演替阶段乔木幼苗的影响,采用演替中期种元宝槭及演替后期种栓皮栎作为研究对象,设置了为期一个生长季的盆栽控制实验。实验共有三个处理：(1)持续低光照处理,用以模拟林下环境；(2)持续高光照处理,用以模拟林窗环境；(3)先低光照后高光照处理(光照转换处理),用以模拟林窗的形成。实验过程中对整株及叶片水平的的形态学及生理学指标进行测量,并对光照转换完成后的光照转换处理及持续高光强处理下新长出的叶性状(新叶)进行了测量。相对于持续弱光的情况,光照转换处理下两物种的生物量都有所增加,叶片水分含量、比叶面积及叶绿素含量则有所降低。相对于持续弱光的情况,光照转换处理增加了元宝槭冠幅,降低了根冠比及叶片尺寸。然而,相对于持续弱光的情况,光照转换处理增加了栓皮栎的基径、实际量子产量及光化学淬灭,减少了最大量子产量。不同的光照处理未能改变栓皮栎的生物量分配。两个物种的最大量子产量在光照转换后均急速下降,之后缓慢上升,且元宝槭幼苗的最大量子产量恢复速度快于栓皮栎。持续低光及持续高光处理下,两物种的实际量子产量随时间推移而下降。元宝槭幼苗在光照转换后光照转换处理下新长出的叶片要显著小于持续高光处理下的新叶。但是元宝槭幼苗在光照转换处理及持续高光处理下新叶的叶绿素荧光指标并无差异。栓皮栎幼苗在光照转换处理下的新叶尺寸与持续高光处理下未见差异,而叶绿素荧光显著高于持续高光处理。元宝槭总体上具有更高的表型可塑性,而栓皮栎在叶绿素含量及叶绿素荧光方面的可塑性更高。两种落叶乔木对不同光照的响应机制在光照吸收及利用方面基本相同,但在生物量分配方面有较大差异。不断增加的大气氮沉降极大地影响着森林生态系统及城市生态系统。元宝槭广泛分布在中国北部、朝鲜半岛及日本,且在城市街道、公园及庭院多有种植,具有重要的生态功能及景观价值。在其广泛分布区内,大气氮沉降也具有较大差异。本实验设置了较大跨度的氮沉降速率梯度,从现行的氮沉降速率到未来或能够达到的氮沉降速率,对元宝槭幼苗进行了为期一个生长季的模拟氮沉降处理,并对幼苗的生长、生物量指标及分配、叶形态特征、气体交换及叶绿素荧光指标进行了测量。适度氮沉降促进了株高、基径、总生物量、叶片尺寸、气体交换参数及叶绿素荧光参数然而极端重度氮沉降(20gNm-2y-1)下并未表现出这种促进作用。叶绿素含量、生物量分配格局、叶延展性、叶片水分含量及比叶面积并未受氮沉降影响。氮沉降临界值应该在一定区域,一定时间段内,针对某一特定物种的发育阶段进行定义。氮沉降临界值还应该考虑土壤缓冲能力。本研究中,暖温带种植的一年生元宝槭幼苗中,氮沉降对幼苗生长的促进作用的临界值约为(20gNm-2y-1。总之,三角枫及青榨槭幼苗对干旱及遮荫均具有一定的耐受能力,遮荫在一定程度上缓解了干旱的负面效果。林窗的形成促进了元宝槭及栓皮栎幼苗的生长,总体来看元宝槭幼苗比栓皮栎幼苗具有更高的表型可塑性,而栓皮栎幼苗在叶绿素荧光方面的可塑性更高。适度的氮沉降促进了元宝槭幼苗的生长,而过量的氮沉降速率下,促进作用消失。本研究将为植被恢复中的物种选择提供科学依据,为育种造林及森林管理提供基础数据。
【作者】郭霄；
【导师】张新时；王仁卿；
【作者基本信息】山东大学，生态学，2014，博士
【关键词】槭树；干旱；遮荫；氮沉降；生物量；叶绿素荧光；光合作用；表型可塑性；

【参考文献】
[1]陈浩林,宁书年,熊金良,王长春,郭健.气枪阵列子波数值模拟[J].石油地球物理勘探,2003,04:363-368+462-6.
[2]张晓音.吊装眼板在船舶工业使用中的安全可靠性分析[D].大连理工大学,工程力学,2004,硕士.
[3]杜鹃.城市化进程中绿色基础设施的弹性规划途经研究[D].西南大学,园林植物与观赏园艺,2013,硕士.
[4]唐乐.清代合肥县城市历史地理研究[D].安徽大学,中国史,2013,硕士.
[5]王玲.《山海经》的山水游记文学特色与审美意蕴[D].宁夏大学,中国古代文学,2014,硕士.
[6]高玉琦,李友善,马家辰.水泥回转窑的计算机控制[J].自动化学报,1991,02:166-173.
[7]郭慧梅.脉冲偏压电弧离子镀大颗粒净化的理论与实验研究[D].大连理工大学,等离子体物理,2004,硕士.
[8]杨茜.从就业访谈看传播学硕士生教育[D].厦门大学,传播学,2014,硕士.
[9]邵东桥.香妃墓琉璃砖破坏机理及防治方法研究[D].兰州大学,防灾减灾工程及防护工程,2013,硕士.
[10]赵洪涛.轨道交通新换乘站点周边区域城市一体化设计研究[D].北京建筑大学,建筑学,2013,硕士.
[11]曾海军.大尺寸触控面板用铜布线薄膜的制备[J].电镀与涂饰,2014,07:296-298.
[12]杜艳.纳米铜制备与光吸收性能研究[D].吉林大学,凝聚态物理,2014,硕士.
[13]张萌.健身操人才“校企结合”培养模式的研究[D].沈阳体育学院,体育教学,2014,硕士.
[14]付玉霞.中美幼儿读物插画对比研究[D].河北科技大学,设计艺术学,2014,硕士.
[15]张静.互联网金融风险规制法律问题研究[D].中国社会科学院研究生院,国际经济法（专业学位）,2014,硕士.
[16]李德超.差分吸收光谱法分析溶解性有机物氯化作用对金属络合影响[D].长安大学,市政工程,2013,硕士.
[17]付彩红.川芎定痛饮治疗偏头痛肝风挟瘀证的疗效特点研究[D].北京中医药大学,中医内科学,2013,硕士.
[18]王满元.5-氨基水杨酸类抗炎性肠病衍生物的合成研究[D].山西医科大学,药物化学,2002,硕士.
[19]黄坤,殷雅俊,吴继业.单层石墨烯片的非线性板模型[J].物理学报,2014,15:322-327.
[20]高洁.集值优化问题解集的连通性研究[D].南昌航空大学,应用数学,2013,硕士.
[21]徐晶.机械产品集成智能化设计系统的研究[D].扬州大学,2003.
[22]赵魁昱.论传统孝道在家庭美德建设中的作用[D].山西师范大学,思想政治教育,2014,硕士.
[23]申红霞.股动脉药物灌注术治疗糖尿病足疗效观察[D].桂林医学院,内科学,2012,硕士.
[24]邵凌云.双曲四边形的一个面积公式[D].苏州大学,基础数学,2012,硕士.
[25]毕建欣,张岐山.关联规则挖掘算法综述[J].中国工程科学,2005,04:88-94.
[26]胡荣清,凌亚峰,胡际胜.C7620C型车床液压系统的改进[J].轴承.1992(03)
[27]王东栋.光子晶体理论、制备及其光学特性研究[D].北京交通大学,2008.
[28]申璐.江苏省农业科研投资效率的研究[D].南京财经大学,会计学,2013,硕士.
[29]刘思宁.酒后代驾服务协议法律问题探讨[D].广东财经大学,民商法学,2014,硕士.
[30]梁丹.浅议纳米电子技术的新发展[J].电子制作,2013,18:209.
[31]张冰,张宁生,刘茜,刘志宏.基于多级数据仓库的钻井信息管理与应用系统[J].石油钻采工艺,2004,04:7-9+82.
[32]许儒泉.新型光纤Bragg光栅解调系统研究[D].武汉理工大学,通信与信息系统,2004,硕士.
[33]胡小虎.浇筑式沥青混凝土力学性能试验研究[D].新疆农业大学,水工结构工程,2012,硕士.
[34]苏哲哲.中国出口贸易的隐含碳测算及因素分解分析[D].中国矿业大学,数量经济学,2014,硕士.
[35]刘海东,毛保华,何天健,丁勇,王璇.不同闭塞方式下城轨列车追踪运行过程及其仿真系统的研究[J].铁道学报,2005,02:120-125.
[36]孟艳静.基于固相萃取的表面增强拉曼基底的制备及其在检测中的应用[D].山东大学,无机化学,2013,硕士.
[37]葛成艳.负载型铜基催化剂在催化CO还原NO反应中性能的基础研究[D].南京大学,物理化学,2014,博士.
[38]王杰瑛.有关causal算子的分数阶微分方程[D].扬州大学,基础数学,2012,硕士.
[39]李军.A3000系统的云模型控制[D].江苏科技大学,电力电子与电力传动,2013,硕士.
[40]李刚.新型并联混合型有源电力滤波器关键技术的研究[D].中南大学,控制科学与工程,2014,博士.
[41]王娜.家具用改性速生杨表面性能和透明涂饰的研究[D].北京林业大学,木材科学与技术,2013,硕士.
[42]陆安生.数据仓库概述[J].大众科技,2004,12:22-24.
[43]张生瑞,邵春福,严海.公路交通可持续发展评价指标及评价方法研究[J].中国公路学报,2005,02:74-78.
[44]申风,黄昌明.人造板砂光技术(3)——砂光设备对加工质量的影响[J].林产工业.2005(03)
[45]李贤冰.蜂窝夹层板结构的减振设计[D].国防科学技术大学,机械工程,2012,硕士.
[46]吴细水,孟凡林,安天生.提高钢轨焊接质量保证行车安全[J].中国铁路.2002(07)
[47]艾洪克,吴俊勇,田明杰,郝亮亮,张巨瑞,张皎.组合级联式大容量储能系统两级SOC自均衡策略研究[J].电力系统保护与控制,2014,22:75-80.
[48]潘金台.我国农村医疗保障问题及对策研究[D].西南大学,科学社会主义与国际共产主义运动,2013,硕士.
[49]田孜.琴弦上的一封家书—乔治·克拉姆《无伴奏大提琴奏鸣曲》分析及演奏版本比较研究[D].武汉音乐学院,音乐与舞蹈学,2013,硕士.
[50]万涛.校园信息化商业智能解决方案研究[D].南昌大学,计算机技术（专业学位）,2012,硕士.